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4. Material e métodos

Os controles individuais de produção de leite de vacas Gir, utilizados neste trabalho, foram coletados mensalmente pela Associação Brasileira de Criadores, com sede em São Paulo, SP, e Associação Brasileira de Criadores de Zebu, com sede em Uberaba, MG.

O arquivo base, do qual foram extraídas as informações utilizadas neste trabalho, continha 55.717 registros de controle leiteiro mensal, obtidos em duas ordenhas diárias, de partos ocorridos de 1973 a 1999, de diversas ordens de parto em 17 rebanhos e estavam armazenados no banco de dados do Arquivo Zootécnico Nacional, gerenciado pela Embrapa Gado de Leite. Este arquivo possuía igualmente a produção de leite em 305 dias de lactação (PL305) calculada de acordo com o método oficial reconhecido pelo Ministério da Agricultura (Brasil, 1986).

As características estudadas foram a produção de leite no dia do controle leiteiro (PLDC1 a PLDC10) e a produção de leite em 305 dias de lactação (PL305), das três primeiras lactações. Do arquivo base, foram gerados sub-arquivos de trabalho para verificações e consistências dos dados, utilizando para tal fim procedimentos disponíveis no software SAS (1990). Outras consistências e cálculos, bem como tabelas e gráficos, foram efetuadas utilizando os programas Word e Excel, da Microsoft (1997).

Inicialmente, foram eliminadas informações de lactações com menos de três controles mensais, rebanhos e anos com menos de 100 lactações. Posteriormente foram incluídas as variáveis idade da vaca ao parto, intervalo parto-primeiro controle leiteiro (ipc) e estações do parto e do controle leiteiro (estação 1 - meses de janeiro, fevereiro e março; Estação 2 - meses de abril, maio e junho; Estação 3 - meses de julho, agosto e setembro; Estação 4 - meses de outubro, novembro e dezembro).

As estações (do parto ou do controle) foram agrupadas dentro de rebanho e do ano (do parto ou do controle), criando-se as sub-classes de grupos contemporâneos de rebanho-ano-estação do parto (raep305) e rebanho-ano-estação do controle (raec1 a raec10).

Foram então impostas novas restrições aos dados, eliminando registros de vacas com idade ao parto inferior a 24 meses e superior a 120 meses, produções do primeiro controle com intervalo parto-primeiro controle leiteiro inferior a 5 dias e superior a 35 dias, grupos contemporâneos com menos de 10 observações e touros com menos de 2 filhas.

Foi gerado, finalmente, o arquivo para as análises, contendo 32.779 controles mensais de 3.605 lactações de 2.082 vacas, filhas de 281 touros, com partos ocorridos de 1987 a 1999 em 11 rebanhos, contendo as seguintes variáveis: número da vaca, número do pai, número da mãe, ordem do parto, raec1 a raec10, raep305, idade da vaca ao parto, ipc, duração da lactação, PLDC1 a PLDC10 e PL305.

Foi criado, para formação da matriz de numeradores dos coeficientes de parentesco (NRM), um arquivo de pedigrees, utilizado em todas as análises, contendo a identificação da vaca, do pai e da mãe, resultando em 2.082 pedigrees decifrados, com 3.407 animais diferentes e 9 animais que apresentaram endogamia média de 0,26.

Os componentes de variância, os parâmetros genéticos e os valores genéticos preditos dos animais foram estimados pelo método de máxima verossimilhança restrita (REML), sob modelo animal, utilizando o aplicativo MTDFREML (Multiple Trait Derivative-Free Restricted Maximum Likelihood), descrito por Boldman et al. (1995).

No método de máxima verossimilhança restrita, desenvolvido formalmente por Patterson & Thompson (1971), para modelos mistos balanceados ou não, o vetor de observações é modelado considerando duas partes diferentes, uma referente aos efeitos fixos e outra aos aleatórios, de maneira que a função de verossimilhança restrita das observações seja dada pela soma das funções de cada parte. A maximização da função de verossimilhança restrita da parte referente aos efeitos aleatórios, em relação aos componentes de variância, elimina o viés (tendência) resultante da perda de graus de liberdade na estimação dos efeitos fixos do modelo (Lopes et al., 1993).

O modelo animal, utilizado nas avaliações genéticas de bovinos leiteiros, é um substituto da metodologia de comparação com contemporâneos (MCC). A principal diferença entre as metodologias é a ênfase no parentesco entre os animais, em lugar do enfoque no touro, em que o desempenho das filhas de um touro é utilizado na determinação de seu mérito genético. No modelo animal, as avaliações genéticas são baseadas no animal e no seu parentesco com outros animais que estão sendo avaliados e, machos e fêmeas são considerados simultaneamente, isto é, cada animal irá influenciar as avaliações de seus parentes, pois há uma equação para cada indivíduo.

O sistema MTDFREML usa um algoritmo simplex para localizar o mínimo de -2 loge da função de verossimilhança (-2L) em modelos com parâmetros múltiplos. Os componentes de (co)variância que minimizam -2L também maximizam a função de verossimilhança e é considerado como melhor método disponível para a análise de dados não balanceados e estimação de componentes de (co)variância em melhoramento animal.

Nestas análises, o critério de convergência considerado foi a variância do simplex menor que 10-9. A cada convergência, o programa era reiniciado, usando como valores de (co)variância iniciais aqueles obtidos na análise anterior, o que permitia checar possíveis 'máximos locais'. Este procedimento era repetido várias vezes até que os valores da função de verossimilhança entre duas tentativas repetidas não alterassem mais do que 10-5 unidades.

O modelo proposto para o estudo, em termos matriciais, foi:

Y = Xb + Za + Wap + e

em que: Y = vetor das PLDC1 a PLDC10 e PL305; X = matriz de incidência que associa elementos de b com Y; b = vetor dos efeitos fixos de rebanho-ano-estação do controle (PLDC1 a PLDC10) ou rebanho-ano-estação do parto (PL305) e como covariáveis linear e quadrática o intervalo parto-primeiro controle (PLDC1) e a idade da vaca ao parto; Z = matriz de incidência que associa elementos de a com Y; a = vetor dos efeitos aleatórios do valor genético aditivo direto do touro; W = matriz de incidência que associa elementos de ap com Y; ap = vetor de efeitos aleatórios de ambiente permanente do animal, não relacionados com os efeitos de a; e = vetor dos efeitos aleatórios residuais.

As pressuposições usuais para este modelo são:

var(a) = As2a; var(ap) = Is2ap; var(e) = Is2e = R;var(y) = ZAZ's2a + WI W's2ap + R

em que: A = matriz do numerador dos coeficientes de parentesco entre indivíduos; I = matriz identidade; s2a = variância genética aditiva das características; s2ap = variância de ambiente permanente das características; s2e = variância residual das características;

As equações do modelo misto (EMM), para o melhor estimador linear não-viesado (BLUE) das funções estimáveis de b e para o melhor preditor linear não-viesado (BLUP) de a e ap, são dadas pelas soluções do sistema abaixo:

em que: a1 = s2e/s2a ; a2 = s2e/s2ap ;

As estimativas de herdabilidade foram calculadas como:

em que:

As estimativas dos valores genéticos preditos dos touros nas PLDC e PL305 foram organizados em arquivos para obtenção da porcentagem de touros em comum em diferentes níveis de seleção e para calcular as correlações de Spearman no conjunto global de dados.

5. Resultados e discussão

As médias observadas, os desvios-padrão e os coeficientes de variação para produções de leite no dia do controle leiteiro (PLDC) e para produção de leite em 305 dias de lactação (PL305), podem ser visualizadas na Tabela 1.

Os coeficientes de variação (CV) foram elevados e aumentaram com o avançar da lactação, com valor mais elevado na PL305. Seriam, conforme Sampaio (1998), características muito instáveis. Os CV foram maiores que os citados nos trabalhos de Albuquerque (1984), Gadini (1985, 1997), Machado (1997) e Ferreira (1999), os quais apresentaram valores de 20 a 30%.

Os altos CV encontrados refletem, principalmente, desuniformidade de produções entre os rebanhos estudados. A diferença entre as produções dos rebanhos chegou a 66, 64, 61, 59, 58, 56, 55, 53, 51 e 52% nas PLDC1 a PLDC10, respectivamente, e de 63% na PL305.

As estimativas dos componentes de variância e de herdabilidade das PLDC e PL305 estão apresentadas na Tabela 2.

Os valores de herdabilidade estimadas para PLDC2 até PLDC4 e para PL305 tiveram valores próximos. Do quinto controle até o décimo, estes valores foram muito reduzidos em relação àqueles já citados. No primeiro controle de produção de leite, a estimativa de herdabilidade foi mais elevada.

Os menores valores para a herdabilidade, a partir do primeiro controle, se deveram à maior redução da variância genética aditiva (diminuição de até 70%, de 2,10 kg2 para 0,62 kg2) em relação à variância fenotípica (queda de até 35%, de 9,15 kg2 para 6,15 kg2). O maior valor da estimativa de herdabilidade, ocorrido no primeiro controle, pode ser explicado pela provável padronização de tratamento nutricional pré e pós- parto e pelo ajustamento da produção de leite para o efeito do intervalo parto-primeiro controle.

Foram observadas na literatura consideráveis desigualdades para as estimativas de herdabilidade, devido às disparidades entre as populações estudadas e aos diferentes métodos de análise utilizados.

Strabel & Szwaczkowski (1997) encontraram herdabilidade para PLDC muito superior à obtida para PL305, enquanto Swalve (1995) e Firat et al. (1997a) observaram maiores valores de herdabilidade para PL305.

A tendência dos valores de herdabilidade citados pela literatura, envolvendo animais das raças européias, mostram maiores valores na segunda fase da lactação (Wilmink, 1987; Pander et al., 1992; Firat et al., 1997b; Machado, 1997; Tijani et al., 1999), onde é alegado haver menor variação nas produções destes controles, devido à influência de meio ambiente ser mais expressiva no início e no final da lactação, contrariando os resultados deste trabalho. Kettunen et al. (1998) verificaram maior valor da herdabilidade no primeiro controle, confirmando os achados do presente estudo.

Sikka & Taneja (1981), em vacas Sahiwal, e Albuquerque (1984), com vacas da raça Gir, verificaram aumento nos coeficientes de herdabilidade da produção parcial e da produção parcial acumulada, respectivamente, até o terceiro controle e posterior decréscimo. Já Gadini (1985) notou tendência de diminuição da herdabilidade do primeiro ao quinto controle e posterior aumento até o décimo, em rebanho da raça Gir.

Na Tabela 3 estão expostos os resultados médios dos valores genéticos preditos de 281 touros e suas confiabilidades de estimação.

De acordo com Bowman (1981), a taxa de resposta à seleção (DG) é função da herdabilidade (h2), do diferencial de seleção (ds) aplicado e do intervalo de gerações (ig), pois DG = (ds h2)/ig. O diferencial de seleção depende da intensidade de seleção (i) e do desvio-padrão fenotípico (sf) da característica na população, pois i=ds/sf.

Para intensidade de seleção constante, a resposta à seleção seria, então, dependente da herdabilidade e do desvio-padrão fenotípico. Assim, quanto maior a diferença dos animais avaliados, maior poderá ser o diferencial de seleção, com maior progresso genético nas características de herdabilidade mais alta.

Se os reprodutores são avaliados pelas produções de suas filhas em diferentes controles, aqueles obtidos em classes de controles de maior desvio-padrão fenotípico, provavelmente, terão maiores valores genéticos. As médias e amplitudes de valores genéticos dos reprodutores tenderam a ser maiores nas classes do primeiro ao quarto controles. As PLDC1 a PLDC4 foram, também, aquelas com desvios-padrão (Tabela 1) e herdabilidades (Tabela 2) mais elevadas. Então, o progresso genético seria maior nas PLDC1 a PLDC4.

Na Tabela 4, são apresentados os percentuais de touros em comum, para níveis crescentes de animais selecionados pela classificação da PL305 em comparação com as das PLDC, de acordo com os valores genéticos preditos estimados.

As altas correlações de ordem entre as avaliações dos touros revelam grande associação linear entre os valores genéticos previstos usando as PLDC e PL305, indicando que a ordem dos animais nas diferentes avaliações tende a ser a mesma, no conjunto global de dados, conforme afirmaram Ptak & Schaeffer (1993) e Verneque et al. (1998).

Entretanto, a seleção de 1% dos reprodutores com base nos seus valores genéticos para PLDC e PL305, leva a divergência entre os critérios de seleção, à exceção do quarto controle. A partir deste percentual, há maior proporção de touros coincidentes quanto às classes de PLDC e PL305.

Ao se comparar, a partir dos 5% melhores reprodutores, com base nos valores genéticos da PLDC2 a PLDC5 com a PL305, a porcentagem de indivíduos comuns foi acima de 80%. Nas PLDC8 a PLDC10, ocorreu menor coincidência de touros com PL305, sendo que as confiabilidades das estimativas dos valores genéticos dos touros também foram mais baixas, bem como as correlações de ordem no conjunto global de dados.

Assim, maiores ganhos pela seleção podem ser obtidos, quando se utilizam os primeiros controles como critério de seleção, pois o uso desta resposta correlacionada seria útil por poder ser medida preco cemente durante a lactação, reduzindo o intervalo de gerações. Esta alternativa poderá reduzir o custo e o número de controles leiteiros, uma vez que serão utilizados menos controles de produção de cada vaca por lactação.

Poderão ser incluídos, nas avaliações genéticas, animais com apenas uma medida de produção, minimizando vícios por descartes de lactações incompletas (Fimland, 1983; Ptak & Schaeffer, 1993). Martinez et al. (1998) informam que muitos animais são eliminados da avaliação do teste de progênie da raça Gir por apresentarem algum problema que não permite continuidade da lactação ou porque são vendidos antes de a encerrarem. A não inclusão destas lactações pode adulterar o resultado das avaliações.

Os resultados obtidos por Ptak & Schaffer (1993), Swalve (1995) e Ferreira (1999) mostraram ocorrer, também, altas correlações de ordem entre os valores genéticos dos touros em algumas PLDC e, alteração de hierarquia de touros nos diversos controles, em relação à classificação para PL305. Swalve (1995) verificou que a classificação dos touros não foi afetada drasticamente quando usou PLDC para avaliação.

O valor genético dos animais avaliados são expressos em termos relativos e são predições, portanto, podem variar em função da característica selecionada, do modelo utilizado e do número de informações disponíveis (Verneque, 1994 e Torres, 1998).

Vários autores argumentaram que a utilização de rebanho-ano-estação do controle em vez de rebanho-ano-estação do parto, quando se trabalha com PLDC, possibilita agrupar os controles sujeitos aos mesmos efeitos ambientes e comparar os animais com produções obtidas no mesmo período (Meyer et al., 1989; Ptak & Schaeffer, 1993; Swalve, 1995, Ferreira, 1999), maximizando a variância genética e minimizando a variância residual, obtendo melhores estimativas de herdabilidade e valores genéticos preditos mais precisos.

Os modelos que utilizam as PLDC poderão, por sua vez, inserir efeitos peculiares associados ao dia do controle, melhorando as estimativas dos parâmetros genéticos, reduzindo ações que seriam considerados como circunstanciais e que não poderiam constar do modelo com a PL305 (Trus & Buttazzoni, 1990; Pander et al., 1992; Stanton et al., 1992; Van Tassel et al., 1992; Reents et al., 1995; Wiggans & Goddard, 1997; Ferreira, 1999).

6. Conclusões

As altas correlações de ordem entre as avaliações dos touros revelam grande associação linear dos valores genéticos preditos usando as PLDC e PL305, indicando que a ordem dos animais nas diferentes avaliações tende a ser a mesma, no conjunto global de dados.

Os touros em comum que seriam selecionados pelos valores genéticos preditos das PLDC2 a PLDC5, foram acima de 80%, a partir de 5% dos melhores classificados na PL305, podendo, quando se desejar, usar dos resultados destas avaliações genéticas para seleção de animais.

Novos estudos necessitam ser realizados, incluindo vacas com lactações incompletas, agregando e conjugando múltiplas PLDC nas análises com base na PL305, testando modelos mais refinados que incluam fatores específicos aos controles, visando melhorar a precisão das avaliações das PLDC, pois na PL305 estes não constariam do modelo.

7. Literatura citada

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Ivan Luz LedicI, 2; Rui da Silva VernequeII, 3; Lenira El FaroIII, 4; Humberto TonhatiIV, 5; Mário Luiz MartinezII, 3; Mauro Dal Secco de OliveiraIV, 5; Cláudio Nápolis CostaII, 3; Roberto Luiz TeodoroII, 3; Leonardo de Oliveira FernandesV, 6 - cnc8[arroba]cnpgl.embrapa.br

IPesquisador da EPAMIG, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG IIPesquisadores da EMBRAPA Gado de Leite, R. Eugênio do Nascimento 610, 36038-330, Juiz de Fora, MG IIIPesquisadora do IZ, Av. Bandeirantes 2419, 14001-970, Ribeirão Preto, SP IVProfessores da FCAV/UNESP, Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n, 14884-900, Jaboticabal, SP VPesquisador da EPAMIG, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG

1 Parte da tese de Doutorado do primeiro autor apresentada à FCAV/UNESP de Jaboticabal. 2 Pesquisador da EPAMIG, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG. 3 Pesquisadores da EMBRAPA Gado de Leite, R. Eugênio do Nascimento 610, 36038-330, Juiz de Fora, MG. 4 Pesquisadora do IZ, Av. Bandeirantes 2419, 14001-970, Ribeirão Preto, SP. 5 Professores da FCAV/UNESP, Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n, 14884-900, Jaboticabal, SP. 6 Pesquisador da EPAMIG, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG.



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