Os registros de produção de leite foram coletados sob a supervisão do Serviço de Controle leiteiro (SCL) da Associação Brasileira de Criadores de Bovinos da Raça Holandesa (ABCBRH) e de suas filiadas estaduais e disponibilizados pelo Arquivo Zootécnico Nacional (AZN), gerenciado pela Embrapa Gado de Leite. Foram utilizados os dados de 39.048 lactações de 531 rebanhos dos estados de São Paulo (SP), Minas Gerais (MG), Rio Grande do Sul (RS), Santa Catarina (SC) e Espírito Santo (ES) controladas no período de 1991 a 2001.

Foram definidas quatro épocas de parto: 1 - janeiro a março; 2 - abril a junho; 3 - junho a setembro e 4 - outubro a dezembro. O grupo de contemporâneos (GC) foi definido como rebanho-ano-mês do controle nos modelos para ajuste das PDC e rebanho-ano de parto no modelo para ajuste da P305 e, em ambos, aplicou-se a restrição de que cada GC deveria conter pelo menos quatro vacas de 18 a 48 meses de idade.

Assim, no ajuste do modelo para P305, foram usados dados de produção de leite de 28.437 vacas pertencentes a 467 rebanhos. Para ajuste dos modelos para PDC,foram utilizadas somente as produções, coletadas entre cinco e 305 dias após o parto, de vacas com pelo menos três controles de produção, resultando em 32.448 primeiras lactações, com 263.390 registros de produção de leite provenientes de controles mensais, para análise.

O arquivo contendo dados de genealogia dos animais, para a estruturação da matriz de coeficientes de parentesco (A), foi caracterizado pela inclusão de 3.737 registros de touros aos 41.069 registros de vacas. Entretanto, animais não informativos (i.e., ambos pais desconhecidos e somente um descendente) foram eliminados. Assim, a matiz A incluiu 36.732 animais para o ajuste do modelo da P305 e 40.770 animais para o ajuste dos demais modelos.

O modelo utilizado para o ajuste das PDC sob modelo uni- e bi-caráter ou para o ajuste da P305 foi:

em que: y_ijk é a PDC ou a P305; GC_i, o efeito do grupo contemporâneo , formado pela combinação de rebanho-ano-mês do controle (PDC) ou de rebanho-ano de parto (P305); EPOCA_j, a época do parto j; b₁ e b₂, os coeficientes de regressão linear e quadrático do caráter em função da idade da vaca ao parto; x_ijk, a idade da vaca ao parto, em dias; a_ijk, o efeito genético aditivo aleatório do animal k pertencente ao rebanho-ano de parto i e a época de parto j; e e_ijk, o erro aleatório associado a cada observação.

Para o ajuste das PDC sob modelo de repetibilidade (MRS), foi utilizado o seguinte modelo:

em que: y_ijk é a PDC da vaca k, que pariu na época j e foi controlada no grupo i; RAM_i, o efeito do i-ésimo grupo de controle formado pela combinação de rebanho, ano, mês do controle; EPOCA_j, a época do parto j; b₁ e b₂, os coeficientes de regressão linear e quadrático da PDC, em função da idade da vaca ao parto; x_k, a idade da vaca k ao parto, em dias; a_k, o efeito genético aditivo aleatório do animal k; pe_k, o efeito permanente da vaca k; e e_ijk, o erro aleatório associado a cada observação.

Alternativamente, ajustou-se outro MR incluindo os coeficientes de regressão fixa da produção de leite, em função de covariáveis que descrevem a curva de lactação média da população (MRF):

em que: q₁ a q₄ são os coeficientes de regressão da PDC em função das covariáveis z_nk que descrevem a curva da lactação, em que: em que: z_1k = c; z_2k = c²; z_3k = 1n(1/c); z_4k = (1n(1/c))² e c = DEL/305. Os demais efeitos são como descritos na eq. (2).

Na forma matricial, o modelo (1) pode ser escrito como:

Da mesma forma, os MRF e MRS, eq. (2), podem ser descritos como:

em que y, b, a, e, X, e Z são como definido anteriormente; p é o vetor de efeitos permanentes de ambiente; e Z_D é a matriz de incidência relativa ao efeito aleatório permanente de ambiente. Assumiu-se , , e, portanto, . Os componentes de covariância foram estimados utilizando-se o programa REMLF90 (Misztal, 1999), baseado na metodologia de máxima verossimilhança restrita (REML), com o algoritmo de Maximização da Esperança (EM), e um processo de aceleração da convergência. Definiu-se como critério de convergência o valor do quadrado das diferenças entre estimativas consecutivas menor que 10^–9.

Procedeu-se à decomposição canônica das matrizes de covariância genética (G) e residual (R) estimadas para as PDC com intuito de definir a provável ordem necessária de ajuste das PDC sob modelos de regressão aleatória.

A eficiência relativa de seleção (ER) baseada na produção dos 10 controles, na produção dos cinco primeiros controles, na produção de controles alternados de dois em dois meses (PDC1, PDC4, PDC7 e PDC10) ou, ainda, na produção de cada controle individualmente, em relação à seleção pela P305, foi calculada para determinar o ganho/perda resultante da seleção pelas produções do dia do controle em relação a P305. Definiu-se o agregado como a = 30xPDC1+30xPDC2+...+30xPDC10, de forma a ter uma equivalência com a P305 (correlação esperada entre a e P305 igual a 1). A ER foi calculada como:

a correlação do agregado com a índice, G é a matriz de covariância genética aditiva ou parte dela (dependendo de quais controles estão sendo usados no cálculo da ER), P é a matriz de covariância fenotípica ou parte dela e 0,27, a herdabilidade estimada para P305.

As informações sobre número de lactações e de controles, médias de produção em até 305 dias e nos controles, e número de animais considerados no estudo são apresentadas na Tabela 1.

As PDC determinam a forma típica da curva de lactação, com ligeiro aumento da produção inicial de cerca de 22 kg até o pico da lactação (período de 55 a 87 dias de lactação) com aproximadamente 24 kg, decrescendo posteriormente até 19 kg de leite ao final da lactação. A variação entre as produções de leite foi homogênea (desvio-padrão médio de 6,65 kg de leite) nos controles da lactação.

Na Tabela 2, são apresentadas as estimativas dos componentes de variância e parâmetros genéticos para a P305 e para as PDC sob modelo de repetibilidade.

As estimativas de herdabilidade para as PDC (0,43 e 0,30) foram maiores que aquela obtida para a P305 (0,27), semelhantes às reportadas por Costa et al. (2000), Freitas et al. (2001) e Ferreira et al. (2003) e dentro dos limites (0,22-0,49) observados na literatura (Costa et al., 1999; Machado et al., 1999; Torres et al., 1999).

Valores de herdabilidades superiores para as PDC em relação aos obtidos para a P305 foram também relatados por Strabel & Szwaczkowski (1997) e Ferreira et al. (2003). Portanto, os resultados do presente estudo confirmam que os MR para o ajuste das PDC resultam em maiores estimativas de herdabilidade que os modelos para o ajuste da P305.

As estimativas dos componentes de variância diferiram entre os MR, com a maior diferença entre as variâncias genéticas (6,763), seguidas daquela entre as variâncias residuais (1,872), e uma diferença muito pequena entre os componentes do efeito permanente de ambiente (0,205). A estimativa de herdabilidade (0,43) obtida com o MRS foi maior que a (0,30) encontrada por meio do MRF. A redução na estimativa da variância residual, pela inclusão das covariáveis que descrevem a forma da curva da lactação era esperada, no entanto, não se esperava a redução na estimativa da variância genética aditiva, pois os coeficientes que descrevem a forma da curva de lactação foram tomados como fixos.

As estimativas das variâncias obtidas com o ajuste dos MR foram semelhantes às reportadas por Ferreira et al. (2003) e encontram-se dentro dos limites apresentados na literatura (Reents et al. 1995; Swalve 1995; Olori, 1997; Pösö et al. 1998; Rekaya et al. 1999) para a variância genética (12,70-2,77), para o efeito permanente de ambiente (8,60-3,26) e residual (7,40-3,80).

Os valores de herdabilidade (0,30) e de repetibilidade (0,64) obtidos com o ajuste do MRF, foram semelhantes aos reportados por Rekaya et al. (1999). Entretanto, o valor de herdabilidade de 0,43, verificado no ajuste do MRS foi superior a 0,31, obtido por Pool et al. (2000). Estes valores (0,43 e 0,30) também se assemelham às estimativas reportadas por Olori (1997) para modelos de repetibilidade que consideravam a forma da curva da lactação por meio de regressões polinomial quadrática, cúbica e de quarta ordem (MRF), ou na ausência destas regressões (MRS).

As estimativas dos componentes de variância, herdabilidades para as PDC, sob modelo de análise uni-caráter e para a P305 e ER, são apresentadas na Tabela 3.

As estimativas de variância genética aditiva para as PDC aumentaram do primeiro controle (5,01 kg²) até o quarto controle (7,88 kg²), reduzindo-se daí por diante até o último controle (4,80 kg²). As maiores estimativas foram obtidas para as PDC3 e PDC4. Ao contrário do observado para as variâncias genéticas, as estimativas das variâncias residuais foram superiores para as produções do início (PDC1) e do fim (PDC10) do período de lactação.

Os valores de herdabilidade para PDC aumentaram do início da lactação até a fase intermediária (quarto controle); a partir deste ponto, até o final da lactação, ocorreu diminuição destes valores (Figura 1). O maior valor das estimativas de herdabilidade para as PDC na fase intermediária da lactação ocorreu mais em função do aumento nas estimativas das variâncias genéticas que em função da redução das variâncias residuais. Estes resultados são similares aos obtidos por Olori (1997), Rekaya et al. (1999) e Ferreira et al. (2003), mas não aos apresentados por El Faro (2002), que obteve maior estimativa de herdabilidade para os controles do início e do fim do período da lactação. As estimativas de herdabilidade para as PDC foram geralmente superiores à obtida para a P305, exceto para as PDC1, PDC9 e PDC10 (Figura 1). Estes resultados também se assemelham aos reportados em vários outros estudos (Meyer et al., 1989; Swalve, 1995; Kettunen et al., 1998; Machado et al., 1998).

As estimativas de herdabilidade resultantes das análises bi-caráter (Tabela 4) foram semelhantes àquelas obtidas pelas análises uni-caráter e situaram-se dentro do intervalo de valores relatados por Rekaya et al. (1999) e Ferreira et al. (2003).

As estimativas das correlações genéticas e fenotípicas entre as PDC e entre estas e a P305 encontram-se na Tabela 5.

As correlações genéticas para as PDC variaram de 0,64 (entre PDC1 e PDC10) a 1 (entre PDC3 e PDC7 e entre PDC4 e PDC9), entretanto, as maiores freqüências foram para valores próximos ou iguais a 1 (71%>0,95 e 47%>0,98). As correlações entre as PDC a partir do sexto controle (>PDC6) foram todas iguais a 0,98. Entretanto, as correlações genéticas entre as PDC do início (<PDC3) e do final (>PDC8) da lactação foram inferiores a 0,91 (Tabela 5). As correlações fenotípicas variaram de 0,27 (entre PDC1 e PDC10) a 0,78 (entre PDC3 e PDC4; entre PDC4 e PDC5; entre PDC5 e PDC6; entre PDC6 e PDC7; e entre PDC7 e PDC8) e apresentaram o mesmo comportamento das correlações genéticas, com valores superiores entre as PDC adjacentes (Tabela 5). As correlações residuais (resultados não apresentados) foram inferiores às demais (genéticas e fenotípicas), com valores variando de 0,69 (entre PDC5 e PDC7; entre PDC7 e PDC8; e entre PDC8 e PDC10) a 0,15 (entre PDC1 e PDC10). Estes resultados, com valores de correlações genéticas superiores entre as produções dos controles consecutivos, assemelham-se aos obtidos por Meyer et al. (1989), Swalve (1995), Gadini (1997) e Olori et al. (1999).

As correlações genéticas entre as PDC e a P305 foram altas, variando de 0,86 (entre PDC1 e P305) a 0,99 (entre PDC3 e P305), com maiores valores entre as PDC do período intermediário da lactação e a P305 (Tabela 5). Dessa forma, se as decisões de descarte dos animais forem baseadas nas PDC da fase intermediária da lactação, que apresentam maiores valores de herdabilidade (Tabela 3) e maiores correlações genéticas com a P305 (Tabela 5), poderia se obter maiores ganhos genéticos na P305 que se decisões fossem tomadas com base nas PDC da fase inicial ou final da lactação.

Assim, maior ganho genético na P305 pode ser obtido por seleção indireta baseada nas PDC3 a PDC8, particularmente nas PDC3 e PDC4, que apresentam maior eficiência relativa que a seleção direta para a P305 (Tabela 3). A seleção realizada com base nas PDC poderia resultar em ganhos 29% superiores aos obtidos da seleção sob P305 (utilizando os 10 controles), além de possibilitar avaliações com produções parciais (cinco primeiros controles) e controles esparsos (controles bimensais) ainda com ganhos superiores aos esperados para P305 (23 e 27%, respectivamente, para os cinco primeiros controles e para controles bimensais) (Tabela 3). Ribas & Perez (1990) relataram maior ER para o PDC5 e PDC6 em estudo como PDC de primeiras lactações de vacas Holandesas.

Estimativas de covariâncias genéticas e fenotípicas entre as PDC são apresentadas na Tabela 6.

As covariâncias genéticas e fenotípicas entre as PDC foram maiores particularmente na fase intermediária da lactação, diminuindo em magnitude à medida em que os mesmos se distanciavam. Considerando-se que as estimativas de correlações genéticas entre as PDC foram altas e próximas à unidade entre a maioria das PDC (71% > 0,95), pode-se assumir que as correlações não diferem de 1 entre as PDC. Este fato sugere que um modelo de repetibilidade (Rekaya et al., 1999; Melo et al., 2002) poderia ser utilizado para o ajuste das PDC, visto que o mesmo é mais parcimonioso, pois necessita estimar apenas três componentes de covariância, e, portanto, é menos exigente em termos de demanda computacional e tempo de processamento.

Apesar de maior simplicidade e eventual facilidade de análise ao assumir variâncias constantes e correlações iguais a um entre as PDC, o modelo de repetibilidade não considera a forma da curva da lactação. Contudo, ajustar todas as produções disponíveis ao longo da lactação em um modelo multi-caráter é mais difícil em razão do maior número de parâmetros a serem estimados. Neste contexto, os modelos de regressão aleatória, com submodelos que permitem o ajuste da forma da curva da lactação e consideram a estrutura de covariância entre as PDC, caracterizam-se como uma interessante e promissora alternativa para o ajuste das PDC (Brotherstone et al., 2000; Pool et al., 2000; Kettunen et al., 2000; Pool & Meuwissen, 1999; Jakobsen et al., 2002) devendo ser investigados em estudos futuros.

Nota-se que os dois primeiros autovetores da matriz de covariância genética (Figura 2) correspondem, aproximadamente, aos efeitos constante e linear de dias em lactação e os quatros primeiros autovetores da matriz de covariância residual (Figura 3) aos efeitos constante, linear, quadrático e cúbico. Pode-se, portanto, sugerir que um modelo de regressão aleatória utilizando um polinômio de primeira ordem (efeitos constante e linear) poderia ser suficiente para ajustar o efeito genético no modelo. Todavia, ordens superiores (terceira ordem) seriam necessárias para ajustar os efeitos de ambiente.

A não-inclusão das covariáveis que descrevem a curva de lactação no modelo de ajuste das PDC, sob modelo de repetibilidade, resultou em estimativas inflacionadas da variância genética aditiva.

As PDC da fase intermediária da lactação podem ser utilizadas como critérios de seleção dos animais como forma de obter predição mais confiável do valor genético dos animais, particularmente aquelas que têm maiores herdabilidade (produções dos controles dois a oito) que a da produção de leite até 305 dias e são altamente correlacionadas com esta. Nesta situação, a seleção indireta baseada nas PDC pode ser mais eficiente que a seleção direta para P305. Assim, a utilização das PDC poderia possibilitar avaliações por produções parciais (e.g. PDC1 a PDC5) ou controles esparsos (e.g. bimensais) e ainda resultar em ganhos superires a 20% em relação a P305.

Estimativa de correlações genéticas altas e próximas à unidade entre a maioria das PDC sugerem que, eventualmente, pode-se assumir correlação igual a um entre as PDC e ajustar um modelo de repetibilidade, que é mais parcimonioso e menos exigente em termos de demanda computacional.

A decomposição canônica das matrizes de covariâncias genética e residual mostrou que um modelo de regressão aleatória utilizando um polinômio de primeira ordem pode ser suficiente para ajustar o efeito genético. Contudo, um polinômio de ordem três é necessário para ajustar os efeitos de ambiente. Neste contexto, é importante verificar o ajuste destes modelos em trabalhos futuros para se concluir sobre a melhor utilização das PDC na avaliação genética da raça Holandesa no Brasil.

Ao professor Ignacy Misztal, da Universiy of Georgia, EUA, por disponibilizar os programas computacionais RENUMMAT3 e REMLF90; à ABCBRH, ao Prodtab; e aos revisores, pelas valiosas sugestões apresentadas.

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¹ Pesquisa financiada pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), processo 99/03838-6 e pelo Prodetab/Embrapa, integrante do Projeto 054-02/99.